INVASIONS BIOLOGIQUES

INVASIONS BIOLOGIQUES

Invasions biologiques

La vie est, par nature, un processus qui conduit à l’expansion. Potentiellement, toute espèce est, ou a été, un envahisseur. De fait, n’importe quelle population animale ou végétale placée dans des conditions favorables tend à croître en nombre: c’est la croissance exponentielle définie par un taux intrinsèque d’accroissement maximal — constante biologique propre à l’espèce considérée.

Pourtant, à observer la nature, on peut avoir l’impression d’un équilibre: parce que les ressources alimentaires ne sont pas illimitées, parce que d’autres espèces interviennent — compétiteurs ou prédateurs, parasites ou agents pathogènes —, il y a un frein à la croissance. Si cette stabilisation des effectifs que l’on constate dans beaucoup de populations animales ou végétales peut être assimilée à un équilibre de la nature, gardons à l’esprit qu’il s’agit d’un équilibre dynamique , résultant de multiples pressions ou interactions antagonistes dont beaucoup traduisent un potentiel d’accroissement considérable simplement contenu. Que l’équilibre vienne à être rompu, et alors telle ou telle espèce deviendra “envahissante” tandis que telle ou telle autre sera vouée à l’extinction.

La rupture de l’équilibre, pour une espèce donnée, peut se produire de trois manières différentes, par suite de trois types de changements ou de perturbations:

— des changements intrinsèques, propres à la population considérée (variation cyclique, mutation, dérive génétique);

— des altérations de même nature affectant une autre espèce et changeant ainsi ses interactions avec l’espèce donnée et d’autres composantes du système écologique en cause;

— des modifications extrinsèques, par exemple l’introduction accidentelle d’une nouvelle espèce étrangère au système considéré, la transformation du cadre physique ou chimique (défrichement, apport d’engrais, irrigation...), ou encore un changement climatique.

Évidemment, ces divers types de modifications peuvent se produire simultanément et survenir soit naturellement, soit par suite d’une intervention humaine.

Les pullulations “naturelles”

L’exemple type de l’espèce envahissante est le criquet, dont les phases de pullulation — l’une des sept plaies d’Égypte — ont marqué la mémoire humaine dès la plus haute antiquité. Il s’agit notamment de deux espèces véritablement adaptées à l’invasion périodique de vastes territoires, qu’elles ravagent alors totalement au point de mettre rapidement un terme à leur propre expansion par épuisement des ressources alimentaires et afflux des ennemis naturels. Ces deux espèces sont la locuste (ou criquet migrateur), Locusta migratoria , et le criquet pèlerin, Schistocerca gregaria . La première se rencontre à l’état solitaire dans la boucle du Niger, tandis que la seconde est inféodée aux massifs montagneux sahariens, au pourtour de la mer Rouge et à la région indo-pakistanaise. Le déclenchement des phases d’invasion est sans doute lié à des changements climatiques périodiques, qui favorisent le processus de grégarisation du criquet, à la suite de quoi il devient migrateur. Ce phénomène conduit à la formation de gigantesques essaims capables de franchir des distances considérables (plusieurs milliers de kilomètres). Les individus se rassemblent, s’agitent et présentent des transformations morphologiques caractéristiques qui s’accentuent de génération en génération (allongement des ailes notamment). Puis les essaims s’envolent vers de nouvelles aires où ils vont se nourrir et se reproduire. Après la sécheresse qu’ont connue les zones sahéliennes au début des années 1980 et l’épisode plus humide qui a suivi, les conditions ont été favorables à la grégarisation: entre 1986 et 1989, des invasions de criquets sont signalées dans toute l’Afrique boréale. Il a fallu réunir plus de 300 millions de dollars pour lutter contre elles.

Beaucoup de pullulations naturelles sont de type cyclique. On peut citer le cas des campagnols, qui connaissent des pics d’abondance tous les trois ou quatre ans, et celui de nombreuses maladies — expression de pullulations microbiennes ou virales. On peut évoquer aussi toutes les pullulations saisonnières — méduses, moustiques, pucerons — amplifiées certaines années par des conditions climatiques propices.

En fait, il est bien difficile aujourd’hui d’évoquer des cas de pullulations (accroissement de densité observé localement) ou d’extension géographique d’espèces (accroissement numérique d’une population animale ou végétale par expansion au-delà de la région où on la connaissait antérieurement) qui, de près ou de loin, ne soient pas liés à l’action de l’homme. Celui-ci a tellement imprimé sa marque sur la planète, façonnant les paysages, transformant les écosystèmes, effaçant et transplantant des espèces, que la distinction entre envahisseurs “naturels” et envahisseurs favorisés par l’homme n’a guère de signification.

Les envahisseurs favorisés par l’homme

L’homme est, directement ou indirectement, à l’origine de la plupart des invasions biologiques spectaculaires que l’on connaît aujourd’hui. Si on laisse pour l’instant de côté le cas particulier des transports et introductions d’espèces exotiques, il faut insister sur le fait que, par son propre développement, l’homme a radicalement changé les conditions de vie de beaucoup d’espèces, entraînant la régression des unes... et la prolifération de quelques autres — ce qui n’est d’ailleurs pas sans rapport.

Avec l’apparition de l’agriculture puis de l’agronomie industrielle, l’homme a créé de vastes étendues homogènes productrices de ressources alimentaires considérables, éliminant ainsi les grands prédateurs (loups, lynx, ours). En déplaçant bien des équilibres, il a favorisé à son détriment toutes sortes de pullulations. On peut citer ici le cas des ravageurs de récoltes et plantations, instructif à tous égards. Mais on développera plutôt celui, plus général, d’espèces — mouettes, rats, goélands ou chevreuils — qui démontrent la propension des êtres vivants à devenir envahissants et qui confirme le rôle de l’homme dans ce processus.

Ainsi, célèbres dans l’histoire par les grandes épidémies de peste qu’ils ont apportées à l’Europe, les rats sont originaires de l’Asie du Sud-Est. Leur expansion partout dans le monde a manifestement suivi celle des hommes et a été facilitée par eux: profitant de leurs moyens de transport, des ressources alimentaires qu’ils ont créées et accumulées et occupant ses maisons, granges, greniers ou égouts, souris et rats ont pu se répandre partout et croître en nombre. Cette spectaculaire conquête a marqué l’histoire des hommes, surtout pour avoir favorisé d’autres invasions — celle de nombreux agents pathogènes dont les rats et autres muridés étaient les vecteurs: peste, tularémie, salmonelloses, brucelloses, typhus murin, typhus de brousse.

Que signifie l’expansion actuelle du héron cendré, sinon que l’interdiction de la chasse à son égard lui a permis de se multiplier au-delà de ce que l’on croyait possible?

Le goéland argenté ou la mouette rieuse sont-ils réellement, par nature, des envahisseurs? Pourtant, ces deux espèces présentent de véritables pullulations, bénéficiant en hiver d’une surabondance de nourriture apportée par les décharges. Entre les années 1920 et 1970, les populations de goélands argentés ont connu une forte croissance démographique sur l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce. En Bretagne, la population reproductrice, au bord de l’extinction au début du XX^e siècle, était estimée à 5 000 couples en 1955, 19 000 en 1965, 49 000 en 1977 et 66 000 couples en 1987. Tous les auteurs s’accordent pour voir dans les mesures de protection de l’espèce et dans la modification de ses habitudes alimentaires les deux facteurs qui ont permis l’expansion démographique et géographique du goéland argenté. Des travaux récents ont montré l’importance du facteur alimentaire et le rôle des décharges.

La multiplication de celles-ci a permis en effet:

— l’installation et la forte croissance des colonies à des endroits et dans des régions où la pauvreté des ressources alimentaires naturelles ne l’aurait pas permis;

— une modification et un élargissement de la répartition hivernale des populations, les oiseaux n’hésitant pas à séjourner à l’intérieur des terres pour utiliser les décharges;

— une augmentation de la fécondité moyenne assez importante pour faire évoluer le taux de croissance des populations sur une large échelle spatio-temporelle;

— une diminution probable de la mortalité juvénile et une diminution possible de la mortalité adulte.

L’ensemble de ces modifications a entraîné entre le début du XX^e siècle et les années 1970 un accroissement généralisé des populations et leur maintien à un niveau très élevé. L’utilisation des décharges n’est pas un simple phénomène secondaire consécutif à l’augmentation des effectifs de goélands mais en constitue bien une des causes principales. Après cette période de croissance démographique généralisée, les populations semblent actuellement se stabiliser ou décroître selon les régions. L’explication généralement avancée du déclin rapide des populations de goélands argentés en Grande-Bretagne et en Irlande est que les reproducteurs contractent le botulisme lorsqu’ils se nourrissent sur les décharges pendant la saison de reproduction. Cette maladie, apparue vers le milieu des années 1970, sans doute à cause de l’utilisation grandissante de sacs plastiques noirs favorisant le développement de la bactérie Clostridium botulinum , provoque une mortalité massive sur les colonies de reproduction. Elle affecte non seulement la survie adulte mais également la fécondité en éliminant des reproducteurs et agit donc rapidement sur le taux de multiplication des effectifs. Cependant, son action n’a été démontrée que sur un nombre limité de colonies situées principalement en pays de Galles, région ayant connu une chute de 78 p. 100 des effectifs de goélands argentés en quinze ans.

Ainsi, le statut d’“envahisseur” n’est pas une propriété intrinsèque de telle ou telle espèce. Toute espèce a, potentiellement, la capacité de croître en nombre et de se répandre. Ce sont les circonstances qui font l’“envahisseur réalisé”: les transplantations accidentelles de plantes et d’animaux en fournissent de nombreux exemples.

Les pullulations d’espèces transplantées

Les invasions biologiques ont connu une explosion pendant les derniers siècles, à la suite de l’action de l’homme. En effet, le développement spectaculaire des moyens de transports humains a facilité les échanges entre des régions éloignées. L’homme transporte des marchandises, des animaux domestiques, des plantes et surtout sa culture. Ainsi l’homme a-t-il pu introduire dans de nombreuses régions des plantes cultivées et un cortège de plantes adventices. L’exemple de la Flora Juvenalis est caractéristique. Au XVII^e siècle, le commerce du coton était en pleine expansion. Montpellier fut un site important pour l’importation du coton. Un canal fut construit sur le Lez où le coton était lavé. Les cargaisons de coton contenaient aussi des graines de nombreuses autres espèces. On assista ainsi à une invasion spectaculaire de plantes exotiques, qui constituèrent la Flora Juvenalis . Le lavage du coton dans le Lez s’est arrêté en 1880. Autour de 1910, il ne restait plus dans la région que dix espèces exotiques, parmi les quatre cent cinquante-huit répertoriées en 1859. Actuellement, une seule de ces plantes, Ludwigia uruguaensis , continue de s’étendre. Cet exemple montre qu’une introduction n’est pas suffisante pour provoquer une invasion durable.

Considérons un autre exemple, l’histoire méditerranéenne récente de l’algue Caulerpa taxifolia . La caulerpe, Caulerpa taxifolia , est une algue tropicale bien connue des aquariophiles. Son destin d’envahisseuse a commencé en 1984, quand elle est signalée en Méditerranée, au pied du Musée océanographique de Monaco, par Alexandre Meinesz, de l’université de Nice. Au départ, il s’agit manifestement d’un accident: qui pouvait croire qu’une algue tropicale, incapable de survivre au-dessous de 15 ⁰C, pourrait résister dans les eaux méditerranéennes qui connaissent des températures proches ou inférieures à 10 ⁰C en hiver? Pourtant, la souche qui se répand actuellement le long de la côte méditerranéenne survit à des températures de 7 ⁰C: elle est clairement différente de l’espèce “sauvage”, probablement transformée par la vie en captivité (mutation ou hybridation? les travaux en cours permettront d’y répondre). La caulerpe couvre 3 hectares en 1990, plus de 400 en 1992 et de l’ordre de 2 000 en 1994: il s’agit bien d’une invasion en cours. On la signale sur la côte italienne, en Sicile et aux Baléares, vraisemblablement transportée par les bateaux. Elle a peu de prédateurs, les consommateurs potentiels, poissons ou oursins, étant découragés par la présence de substances toxiques synthétisées par l’algue.

Aussi cette expansion inquiète-t-elle les pêcheurs et les naturalistes: elle semble affecter l’herbier à posidonies, base de l’écosystème littoral de la Méditerranée et, du même coup, entraîner un appauvrissement de la faune littorale. Si l’inquiétude est de mise, il faut toutefois rappeler que ce n’est pas le premier cas connu d’envahisseur marin. Un cas resté célèbre chez les ostréiculteurs est celui de Colpomenia peregrina . Originaire du Pacifique, cette algue est arrivée dans les parcs à huîtres de Bretagne en 1904, par les coques et les ancres de bateaux, et s’est rapidement répandue sur toutes les côtes européennes. On l’appelait la “voleuse d’huîtres”: son thalle en forme de baudruche s’accroche aux substrats et se remplit d’air à marée basse. Lorsque le flux s’inverse, il forme un flotteur qui décroche son support et l’entraîne au gré du courant. Comme Asparagopsis armata venue d’Australie dans les années 1930, elle n’est plus considérée aujourd’hui comme nuisible. Plus récemment, dans les années 1980, on peut citer Laminaria japonica et Undaria pinnatifida qui nous arrivent du Japon, probablement associées aux naissains d’huîtres. La valeur alimentaire de ces algues, pourtant bien envahissantes, a favorisé leur exploitation: c’est, en France, le cas d’Undaria , exploitée industriellement depuis 1985. À quand l’exploitation de la caulerpe, qui en fera une espèce acceptée?

Contrôler les envahisseurs

Ainsi, les invasions biologiques représentent-elles une menace permanente pour les écosystèmes, agrosystèmes et autres plantations: les espèces envahissantes, introduites ou autochtones, remettent en cause des équilibres fragiles, peuvent conduire à l’élimination de certaines espèces et nuisent toujours à beaucoup d’autres. Notre propre espèce est elle-même envahissante: on ne compte plus les extinctions qu’on lui doit et l’on déplore chaque année les préjudices que lui font subir d’autres envahisseurs, agents pathogènes, ravageurs de cultures ou mauvaises herbes.

On estime en effet que les opérations de désherbage représentent, en Europe occidentale, plus de 50 p. 100 des dépenses engagées par les producteurs pour la protection de leurs cultures. On sait par ailleurs que plusieurs centaines de plantes d’origine étrangère arrivent chaque année à s’implanter de par le monde, mais seules quelques-unes se révèlent envahissantes. Plus de la moitié des invasions végétales enregistrées dans le monde ont leur source en Europe, et la majorité provient des régions méditerranéennes: graminées, composées (chardons), crucifères et légumineuses. De nombreuses espèces de chardons méditerranéens sont devenus pratiquement cosmopolites, envahissant en Australie et aux États-Unis des millions d’hectares rendus ainsi quasi inutilisables.

Un des cas les plus spectaculaires d’envahisseur est celui du cactus Opuntia stricta . Introduit en Australie en 1839, ce cactus couvrait 24 millions d’hectares en 1920. En 1925, le taux de colonisation était de 400 000 hectares par an! La même année furent importés d’Argentine 2 750 œufs du papillon Cactoblastis cactorum , qui vit aux dépens du cactus. L’insecte se propagea et se multiplia rapidement et un contrôle efficace de la population de cactus fut ainsi obtenu: les espaces préalablement recouverts d’impénétrables champs de cactus retournèrent à l’agriculture.

Citons un autre exemple, qui montre combien de simples végétaux peuvent devenir de redoutables fléaux une fois séparés de leurs herbivores habituels. Au tout début des années 1980, en Papouasie - Nouvelle-Guinée, le lit de la Sepik River est littéralement obstrué par un épais tapis végétal qui s’étend sur 250 kilomètres carrés et représente plus de 2 millions de tonnes. Les déplacements traditionnels par canoës et la pêche y sont devenus impossibles: la survie économique des quelque 800 000 habitants de cette région est gravement menacée. Et pourtant l’histoire a commencé de manière anodine: quelques pieds d’une fougère aquatique introduits en 1972! C’est l’histoire australienne des cactus ou des lapins qui recommence. Cette plante, la fougère flottante Salvinia molesta , a commencé à s’établir hors de son aire d’origine — l’Amérique du Sud — en 1939 au Sri Lanka, à partir du Département de botanique de l’université de Colombo. Elle s’est répandue ensuite, avec l’aide de l’homme, en Afrique, en Inde, en Asie du Sud-Est et en Australie, où elle créa de sérieux problèmes en envahissant lacs, rizières, canaux d’irrigation et tous cours d’eau à débit lent. Le recours à l’arrachage manuel ou par machines, comme l’épandage d’herbicides, ont été utilisés pour contrôler cette expansion, mais ces méthodes se révèlent trop coûteuses et inefficaces dans la plupart des cas. Restait le recours au contrôle biologique, reconnu comme principale solution possible dans les années 1960 et finalement réalisé dans les années 1980. Après divers travaux, des charançons qui attaquaient Salvinia molesta dans son aire d’origine furent relâchés en 1980 sur le lac Moondarra (Queensland central, Australie). De quelques milliers, ils passèrent à plus de 100 millions d’individus détruisant, à la faveur de cette phénoménale explosion démographique, plus de 30 000 tonnes de fougères en moins d’un an. D’autres lâchers ailleurs, en Papouasie - Nouvelle-Guinée, en Inde, au Botswana, confirmèrent ce résultat: le petit charançon Cyrtobagous salviniae est capable de réduire de 99 p. 100 en moins d’un an les populations envahissantes de Salvinia molesta !

Les potentialités d’accroissement que possède naturellement toute population animale ou végétale ne se manifestent généralement que dans des circonstances particulières. On parle alors de pullulations ou d’invasions. Il s’agit, en réalité, comme le montrent les exemples qui précèdent, de phénomènes qui traduisent un déséquilibre dont les causes sont aussi multiples que variées. Fait intéressant, ce sont ces capacités mêmes d’accroissement qui peuvent, chez certaines espèces — acariens, bactéries, champignons, insectes ou virus —, être détournées par l’homme à son profit pour lutter contre les pullulations ou invasions qui lui nuisent. On qualifie ces espèces d’auxiliaires biologiques, parce qu’elles permettent à l’homme de rétablir un équilibre satisfaisant pour lui, mais il est clair que, dans d’autres circonstances, ces mêmes espèces pourront être des ravageurs: le virus de la myxomatose fut un auxiliaire biologique quand on l’utilisa pour réguler la prolifération des lapins en Australie, tandis que ce fut un envahisseur détestable quand il détruisit les populations de lapins sauvages et domestiques dans les campagnes françaises au début des années 1950.

Ainsi, le concept d’équilibre n’a, en écologie, qu’une signification toute relative. C’est l’enseignement majeur que nous apportent les invasions biologiques.

Encyclopédie Universelle. 2012.